Старіння — процес поступового руйнування і втрати важливих функцій організму або його частин, зокрема здатності до розмноження і регенерації. Внаслідок цього організм стає менш пристосованим до умов навколишнього середовища, зменшує свою здатність боротися із хижаками та хворобами. Явище старіння у тій чи іншій мірі спостерігається практично у всіх живих організмів. Термін «старіння» також може використовуватися і для опису руйнування неживих систем, і для опису соціальних ефектів старіння людини. Наука, що вивчає старіння, називається геронтологією; її галузь, що має справу з біологічними ефектами старіння — біогеронтологією.
Старіння різних організмів Старіння та розмноження Розмноження — істотна функція життя організмів: усі інші життєві процеси, зокрема старіння і смерть, адаптовані до його потреб. Для розуміння процесу старіння важливо підкреслити відмінність між одноплідними та багатоплідними стратегіями розмноження. Одноплідні організми розмножуються за допомогою єдиного акту розмноження протягом життя організму. Більшість одноплідних організмів — однорічні та дворічні рослини, але серед них багато комах і кілька хребетних тварин, зокрема горбуша та вугор. Багатоплідні організми, з іншого боку, розмножуються періодично протягом діапазону статевої зрілості, який зазвичай складає велику частину життя.
Одноплідні організми У одноплідних форм розмноження має місце під кінець життєвого періоду, після якого організм проходить через стадію дуже швидкого старіння, яке приводить до смерті організму. У рослин фаза старіння зазвичай є складовою частиною відтворного процесу, важливою для його завершення. Розповсюдження насіння, наприклад, супроводжується процесами визрівання, падіння плодів та висихання насіння — процесів, невіддільних від процесу старіння рослини. Це швидке старіння викликається за допомогою певних гормонів, рівень яких змінюється залежно від стану розвитку рослини та екологічних умов. Якщо, наприклад, запобігти виділенню гормону росту рослин — ауксину — експериментальними засобами, рослина живе довше і проходить через нетипове для неї повільне старіння.
Подібна картина старіння спостерігається і в деяких комах, які вирізняються двома чіткими стратегіями адаптивного забарвлення: захисне забарвлення, за допомогою якого комахи маскуються від потенційних хижаків, та відлякуюче забарвлення, яке зазвичай вказує на отруйність комахи. Ці два приклади адаптації мають різні оптимальні стратегії виживання видів: комахи з захисним забарвленням вмирають щонайшвидше після завершення розмноження, тим самим скорочуючи можливість для хижаків навчитися розпізнавати їх,— тоді як комахи з відлякуючим забарвленням живуть дуже довго після розмноження, збільшуючи можливість хижаків запам'ятати їх. Обидві стратегії адаптацій знайдені серед представників родини метеликів-сатурній, на прикладі яких було показано, що тривалість їхнього життя після розмноження контролюється гормональною системою, яка також контролює долю часу, що комахи проводять в польоті: метелики з захисним забарвленням проводять більше часу в польоті, виснажують себе і швидко вмирають, тоді як метелики з відлякуючим забарвленням літають менше, зберігають енергію, і в результаті — живуть довше.
Ці приклади ілюструють випадок, коли в одноплідних форм, яким повна сила і функціональність потрібні фактично до кінця життя, старіння проходить дуже швидко і пов'язане зі завершенням процесу розмноження, та часто активно управляється відносно простими гормональними механізмами, які можуть розвиватися під дією природного відбору. Такі специфічні генетично контрольовані процеси старіння — є зразком запрограмованого закінчення життя, які проявляються, коли таке старіння надає перевагу для виживання молоді. Проте в інших випадках швидке старіння одноплідних організмів є результатом виснажування організмів, більше не потрібних після розмноження.
Багатоплідні організми
Багатоплідні форми включають більшість хребетних тварин, більшість довгоживучих комах, ракоподібних і павуків, головоногих та черевоногих молюсків, та довголітні рослини. На відміну від одноплідних форм, багатоплідним організмам не потрібно виживати до кінця їхньої відтворної фази (фази розмноження) для того, щоб розмноження пройшло успішно, і середня тривалість життя відносно періоду розмноження дуже значно змінюється у різних особин та залежно від виду: маленькі гризуни і дикі птахи виживають в середньому тільки від 10 до 20 відсотків їхнього потенційного періоду розмноження, тоді як кити, слони, мавпи та інші великі ссавці в природних умовах виживають більш ніж 50 відсотків своїх періодів розмноження, і часто навіть переживають його.
У багатоплідних організмів старіння має поступовий характер: без очевидних специфічних системних або екологічних механізмів, які б ініціювали цей процес. Старіння перш за все проявляється як зниження можливостей організму до розмноження. У видів, які досягають фіксованого розміру тіла, зниження можливостей до розмноження починається досить рано — і прискорюється із віком. У великих плазунів, які досягають статевої зрілості ще маючи невеликий розмір і продовжують рости протягом довгого відтворного періоду, число відкладених яєць збільшується віком з протягом досить довгого періоду, але кінець кінцем зрівнюється і поступово знижується. Відтворний період у таких випадках коротший ніж тривалість життя.
Ще однією особливістю багатоплідних організмів є залежність швидкості процесу старіння від здатності розмножатися та від можливостей виживання потомства — найплодовитіші організми старіють набагато швидше, ніж менш плодовиті. Така залежність дозволяє виживати тваринам з малою тривалістю життя за рахунок значного потомства, а неплодовитим тваринам — за рахунок більшого числа можливостей для розмноження.
Для математичного описання старіння багатоплідних організмів інколи використовується так званий закон смертності Ґомпертца-Мейкгама (або просто Ґомпертца), згідно з яким ймовірність смерті експоненційно зростає з віком: , де x — вік, а p — відносна ймовірність смерті за певний проміжок часу, a і b — коефіцієнти. Таким чином, при відсутності постійного члена a, розмір популяції знижується з віком за подвійною експонентою . Цей закон емпіричний та має місце не для всіх тварин і не на всіх проміжках часу, але він найлегший для порівняння старіння різних організмів, і тому коефіцієнт b часто використовується як показник швидкості старіння.
Слід відзначити, що закон Ґомпертца-Мейкгама є лише наближенням, вірним у середньому віковому діапазоні. В області малого віку спостерігається значно вища смертність, ніж передбачається цим законом. Наприклад, північна тріска під час нересту може відкласти до 6 мільйонів ікринок, але лише невелика кількість з них виживає до моменту статевої зрілості. Ця смертність є переважно результатом нездатності молоді уникати хижаків, боротися із хворобами, та також може бути результатом вроджених дефектів, і не є результатом старіння. В області пізнього віку, навпаки, спостерігається зменшення смертності порівняно із законом Ґомпертца, точніше вихід ймовірності смерті за одиницю часу на плато. Як і у випадку дитячої смертності, це загальний закон, що спостерігається навіть у неживій природі. І хоча одним з можливих пояснень цього явища могла би бути гетерогенність популяції, сучасні дані чітко вказують на зв'язок виходу смертності на плато із уповільненням процесу старіння.
Для багатоплідних організмів очевидний вплив факторів популяційної динаміки на еволюцію реплікативного (відтворного) та соматичного (тілесного) старіння. Пропорційний внесок індивідуума в швидкість збільшення розміру багатоплідної популяції зменшується з віком у міру зменшення здатності розмножатися. Ці факти пропонують наявність оптимального розміру потомства від одної особини. Наскільки це може направляти еволюцію специфічного старіння або методів захисту проти старіння, викликаного іншими чинниками, — усе ще залишається відкритим питанням, з якого немає згоди серед дослідників.
Старіння у різних таксономічних групах
Багатоклітинні тварини Ефект старіння тварин зазвичай спостерігається тільки в захищених середовищах (наприклад, лабораторіях та зоопарках). У природних умовах домінуючою причиною смерті є хижаки, хвороби або нестача їжі, тому старіння проявляється дуже рідко. Зазвичай, природна тривалість життя тварини лише ненабагато перевищує час досягнення статевої зрілості, а максимальна тривалість життя до смерті від старості є в кілька разів більшою (проте, існують кілька винятків із цього правила). У наступній таблиці приведена таблиця максимальної зареєстрованої тривалості життя деяких організмів до смерті від старості, складена переважно засновуючись на даних, отриманих у захищених середовищах.
+Тривалість життя багатоклітинних тварин (років) а Організм Максимальна ТЖ (років) Ссавці Людина (Homo sapiens) 122 б Слон (Elephas maximus) 69-86 Шимпанзе (Pan troglodytes) 37-75 Пес свійський (Canis familiaris)29-34 Бик свійський / корова (Bos taurus)30 Кіт свійський (Felis catus)29 Свиня дика (Sus scrofa)27 Козел свійський (Capra hircus)18-20 Вивірка лісова (Sciurus vulgaris) 15-16 Миша хатня (Mus musculus) 4 Птахи Гриф-індичка (Cathartes aura) 118 Лебідь-шипун (Cygnus olor) 70 Суринамський амазон (Amazona ochrocephala) 56 Сивий голуб (Columba livia) 35 Горобець (Passer domesticus) 23 Ластівка звичайна (Hirundo rustica) 9 Колібрі (Colibri spp.) 8 Блакитна комароловка (Polioptila caerulea) 4 Організм Максимальна ТЖ (років) Плазуни та земноводні Галапагоська черепаха (Geochelone nigra) 177 Нільський крокодил (Crocodylus niloticus) 44-68 Японська гігантська саламандра (Andrias japonicus) 55 Велика зелена жаба (Lithobates catesbeianus) 30 Саламандра альпійська (Salamandra atra) 17 Храмова черепаха (Heosemys annandalii) 9 Риби Озерний осетер (Acipenser fulvescens) 152 Сом (Silurus glanis) 60 Гамбузія аффініс (Gambusia affinis) 2-3 Комахи Періодична цикада (кілька видів роду Magicicada) 17 Мураха-королева (Formicidae) 15 Звичайна плодова муха (Drosophila melanogaster) 30 днів Муха-одноденка (Ephemeroptera) 1-3 дні Інші Актинія (Actiniaria) 70 П'явка (Hirudo medicinalis) 27 Дощовий черв'як (Lumbricus terrestris) 10 Гідра (Hydra spp.) >4 C. elegans 20 днів Turritopsis dohrnii Примітки:
а Ця таблиця є скороченим варіантом таблиці, наведеної у статті Максимальна тривалість життя з ціллю показати приблизний діапазон тривалостей життя для основних груп організмів. Посилання на джерела кожного значення наведені у повному варіанті. При складанні таблиці вказувалися всі знайдені значення віку, хоча їхня достовірність різна. Найкращим джерелом віку для більшості організмів є AnAge Database через те, що ця база даних у більшості випадків містить детальні посилання на першоджерела використаної інформації та обговорює їхню достовірність. Детальніше див. тут.
б Слід відзначити, що людина в найбільшій мірі з усіх тварин здатна користуватися послугами медицини, крім того, випадки довгого життя людини набагато краще задокументовані. В результаті тривалість життя людини здається довшою, ніж для подібних тварин.
Фактори, що мають вплив на тривалість життя. Тривалість життя дуже сильно різниться між видами тварин. Кілька факторів мають свій вплив на неї. У більшості випадків тривалість життя залежить від плодовитості тварини: чим більше потомства вона дає, тим менше живе. Крім того, тривалість життя залежить від розміру тварини, розміру її мозку та метаболічної активності. Наприклад, зазвичай менші за розміром тварини мають меншу, а більші за розміром — більшу тривалість життя.