Галькіерыі́ды () — сямейства выкапнёвых арганізмаў, што існавалі ад ніжняга да сярэдняга кембрыю. Тыпавы род сямейства — Галькіерыя (Halkieria), рэшткі якога былі знойдзены амаль на ўсіх кантынентах у адкладах ніжняга і сярэдняга кембрыю, дзе яны складаюць значную частку збораў дробных ракавінкавых акамянеласцяў. Найбольш вядомы від — — быў знойдзены ў лагерштэце Сірыус-Пасэт у Грэнландыі, дзе ў 1989 годзе падчас экспедыцыі былі сабраны поўныя экзэмпляры. Гэтыя акамянеласці ўпершыню апісалі Сайман Конуэй Морыс і Джон С. Піл у 1990 годзе.
Гэтую групу часам атаясамліваюць з сахітыдамі (), хаця, паводле першапачатковай канцэпцыі, апошнія (сахітыды ў ранейшым разуменні) уключалі таксама і, такім чынам, былі эквівалентныя .
Гісторыя адкрыцця
Панцырныя пласцінкі, вядомыя як «склерыты», даўно былі вядомы як частка збораў дробных ракавінкавых выкапняў. Дэталёвы аналіз паказаў, што некаторыя з іх належалі адной жывёле, а таксама тое, як менавіта яны спалучаліся паміж сабой. Першыя артыкуляваныя экзэмпляры , у якіх усе цвёрдыя часткі захаваліся разам, былі знойдзены ў 1989 годзе падчас экспедыцыі ў лагерштэце Сірыус-Пасэт на поўначы Грэнландыі. Сайман Конуэй Морыс і Джон С. Піл упершыню апісалі гэтыя ўнікальныя акамянеласці ў 1990 годзе ў кароткай публікацыі ў часопісе «Nature» A short but free account is given at . Пазней, у 1995 годзе, у лонданскім часопісе «Philosophical Transactions of the Royal Society» было апублікавана больш грунтоўнае даследаванне, дзе таксама разглядаліся шырэйшыя эвалюцыйныя гіпотэзы.
выкарыстоўваецца як узор для ідэнтыфікацыі іншых падобных ракавін і склерытаў і іхняй рэканструкцыі як галькіерыідаў; яе відавы эпітэт evangelista («евангелісцкая») падкрэслівае ключавую ролю гэтага віду ў расшыфроўцы палеанталагічнага летапісу ніжняга кембрыю.
Апісанне акамянеласцяў
Агульныя рысы Halkieria і Australohalkieria
Знойдзены толькі панцырападобныя склерыты , і значная частка аналізу грунтуецца на дапушчэнні, што гэтыя жывёлы былі падобныя да Halkieria. Аднак склерыты настолькі падобныя, што гэта дапушчэнне выглядае дастаткова надзейным. У абодвух родаў склерыты належаць да тыпу «цэласклерытаў» — яны маюць мінералізаваную абалонку вакол прасторы, першапачаткова запоўненай арганічнай тканкай, і не дэманструюць прыкмет росту шляхам нарашчвання матэрыялу звонку. Абодва роды таксама маюць склерыты трох розных формаў: «пальмападобныя» (palmate) — пляскатыя, формай нагадваюць кляновы ліст і звычайна з’яўляюцца самымі дробнымі; «культратныя» (cultrate) — пляскатыя, але формай падобныя да ляза нажа; і «сікулятныя» (siculate) — прыкладна такога ж памеру, што і культратныя, але маюць форму шыпоў і нагадваюць крыху сплясканыя цыліндры. Як у , так і ў пальмападобныя і культратныя склерыты маюць выразныя рэбры і з’яўляюцца даволі пляскатымі, за выключэннем выгінаў пад вуглом 90° у аснове, што ўказвае на іхняе шчыльнае прыляганнe да цела жывёл. Сікулятныя склерыты пераважна не маюць рэбраў і, відаць, выступалі ад цела пад вуглом ад прыкладна 45° да 90°.
Halkieria evangelista
Жывёлы выглядалі як смаўжы ў кальчузе — даўжынёй ад 1,5 да 8 сантыметраў, двухбакова-сіметрычныя, сплясканыя ў спінна-брушным напрамку і без панцыра на ніжнім баку. Вельмі блізка да кожнага канца цела размешчаны ракавінавы шчыток з выразнымі лініямі нарастання, падобнымі да гадавых кольцаў дрэў. Астатняя верхняя паверхня была пакрыта прыкладна 2000 склерытамі, якія перакрывалі адзін аднаго падобна да дахоўкі і ўтваралі тры зоны са склерытамі рознай формы: «пальмападобныя», формай падобныя да кляновых лістоў, размяшчаліся ўздоўж цэнтра спіны паміж шчыткамі; «культратныя», падобныя да ляза, ляжалі па абодва бакі ад пальмападобных і былі накіраваны да сярэдзіны верхняй паверхні; а тонкія, серпападобныя «сікулятныя» пакрывалі вонкавыя краі. Склерыты мелі шырокую цэнтральную поласць і (прынамсі ў некаторых экзэмплярах) больш тонкія бакавыя канальцы. Па меры росту жывёл ракавінавыя шчыткі павялічваліся шляхам дадавання матэрыялу па вонкавых краях. Асобныя склерыты заставаліся таго ж памеру; паколькі культратныя склерыты ўтвараюць узор, які застаецца нязменным ва ўсіх дастаткова поўных экзэмплярах, старыя, занадта малыя склерыты, магчыма, скідваліся і замяняліся на большыя па меры росту жывёлы. Мяркуюць, што склерыты раслі шляхам базальнай сакрэцыі. Існуюць сляды тонкіх рэбраў паміж склерытамі і скурай.
Мяркуюць, што ракавінавыя шчыткі і склерыты першапачаткова складаліся з карбанату кальцыю. На падставе асаблівасцей іхняй захаванасці выказвалася меркаванне, што яны маглі быць цалкам арганічнымі, але гэта менш імаверна, паколькі акамянеласці немінералізаваных арганізмаў звычайна ўяўляюць сабой тонкія плёнкі, тады як акамянеласці галькіерый трохмерныя, як у трылабітаў і хіялітаў — фактычна, некалькі экзэмпляраў дэманструюць выгін у гарызантальнай плоскасці, што сведчыць пра тое, што мышцы, звязаныя са склерытамі, усё яшчэ прысутнічалі на момант пахавання.
Падэшва была мяккай і, верагодна, мускулістай. Паколькі не была прыстасавана да плавання і не мела відавочных прыстасаванняў для рыцця, яна, мусіць, жыла на марскім дне, перасоўваючыся праз хвалепадобныя скарачэнні мускулістай падэшвы. Накіраваныя назад сікулятныя склерыты маглі паляпшаць счапленне, прадухіляючы саслізгванне назад па спусцістай паверхні. Некаторыя прадстаўнікі былі знойдзены часткова скручанымі, падобна да макрыцы, і ў такім становішчы культратныя склерыты выступалі вонкі, што, верагодна, адпужвала драпежнікаў. Цяжка вызначыць функцыі чашападобных ракавін на абодвух канцах цела жывёлы, бо склерыты, здаецца, забяспечвалі дастатковую абарону. Рубцы на ўнутранай паверхні пярэдняй ракавіны могуць указваць на тое, што да яе прымацоўваліся ўнутраныя органы. У адным экзэмпляры задняя ракавіна, відаць, павярнулася прыкладна на 45° перад фасілізацыяй, што сведчыць пра наяўнасць паражніны пад ёй, у якой маглі размяшчацца шчэлепы.
Сляды кішэчніка былі знойдзены ў задніх частках некаторых акамянеласцяў. Частка цела аднаго экзэмпляра была інтэрпрэтавана як радула — зубчасты хіцінавы язык, які з’яўляецца ўласцівай рысай малюскаў, — але ў гэтага экзэмпляра край «склерытома», то-бок покрыва са склерытамі, складзены, і меркаваная радула магла быць групай зрушаных сікулятных склерытаў.
Australohalkieria superstes Назва найбольш поўнай і шматлікай аўстралійскай знаходкі азначае «паўднёвая галькіерыя, што выжыла», таму што яе датыроўка даказвае, што галькіерыіды перажылі выміранне ў канцы кембрыйскага яруса 4 (каля 514,5 млн гадоў таму). Склерыты, аднесеныя да гэтага віду, выпуклыя на верхняй паверхні і ўвагнутыя на ніжняй. Яны таксама могуць выгінацца ў сваёй плоскасці і перакрываюць адзін аднаго так, што ўвагнуты бок кожнага часткова прыкрыты выпуклым бокам наступнага. Унутраная поласць у больш складаная, чым простая трубка ў . Прыкладна на сярэдзіне вышыні склерыта цыліндрычная трубка раздвойваецца на пару падоўжных канальцаў, пры гэтым цэнтральны канал спляскваецца; канальцы, здаецца, не злучаныя паміж сабой. Сценкі склерыта таксама маюць іншую мікраскапічную будову.
У цэнтральныя канальцы склерытаў сплясканыя на іхніх верхніх паверхнях, што стварае паглыбленне на верхняй паверхні кончыка. Паверхня гэтага паглыблення не мінералізаваная, што дазваляе выказаць здагадку, што паглыбленне магло дапамагаць жывёлам адчуваць пахі, дазваляючы хімічным рэчывам з вады пранікаць праз неабароненую скуру. Фасфатнае пакрыццё на склерытах A. superstes мае рысы, якія сведчаць пра тое, што яны першапачаткова былі пакрыты тонкай арганічнай скурай. Вонкавы арганічны слой быў таксама знойдзены на склерытах — сядзячых арганізмаў, якія, як мяркуюць, выглядалі падобна да кактусаў. Калі галькіерыіды былі раннімі малюскамі, вонкавыя слаі склерытаў маглі быць падобныя да перыястракума некаторых сучасных малюскаў.
Склерыты маюць права- і левабаковыя разнавіднасці, якія сустракаюцца аднолькава часта, што сведчыць пра тое, што была двухбакова-сіметрычным відам. Усе склерыты былі вельмі дробнымі: пальмападобныя мелі даўжыню ад 250 да 650 мікраметраў, а культратныя — ад 300 да 1000 мікраметраў. Сікулятныя падзяляюцца на дзве групы: тыя, што маюць неглыбокі S-падобны выгін у аснове, даўжынёй ад 400 да 1000 мікраметраў і часта з лёгкім скручваннем у аснове; і тыя, што маюць выгін 45° і 90° у аснове і даўжыню ад 400 да 500 мікраметраў.
Склерытомы раннекембрыйскіх галькіерыідаў маюць значна больш пальмападобных і культратных склерытаў, чым сікулятных. З іншага боку, сікулятныя склерыты больш шматлікія, чым культратныя або пальмападобныя; фактычна, пальмападобныя склерыты сустракаюцца рэдка. Магчыма, нейкі працэс пасля смерці прывёў да страты шматлікіх пальмападобных і некаторых культратных склерытаў, але больш імаверна, што ў частка склерытома, або «кальчугі», бліжэйшая да марскога дна, была большай адносна бакавых і спінных зон, размешчаных вышэй і бліжэй да цэнтра. Склерыты таксама прыкладна на траціну меншыя за склерыты раннекембрыйскіх халькіерыідаў. Паколькі зборы з басейна Джорджыны ўключаюць буйнейшыя акамянеласці, а большасць раннекембрыйскіх галькіерыідаў захаваліся тым жа спосабам — фасфатызацыяй, — малаверагодна, што тафанамічныя чыннікі прывялі да нерэпрэзентатыўнай выбаркі. Магчымыя тлумачэнні малога памеру склерытаў уключаюць: асобіны, прадстаўленыя ў зборах з басейна Джорджына, былі ювенільнымі; іхнія склерытомы складаліся са значна большай колькасці склерытаў, чым у раннекембрыйскіх галькіерыідаў; або сам від быў адносна дробным.
Ніякіх ракавін (шчыткоў), якія можна было б аднесці да галькіерыідаў, у басейне Джорджына знойдзена не было. Гэта не даказвае, што не мела ракавін (шчыткоў), бо ракавіны (шчыткі) знаходзяць рэдка.
Australohalkieria parva Гэты від, назва якога азначае «малая паўднёвая галькіерыя», быў упершыню апісаны ў 1990 годзе cited by . Як і ў A. superstes, у прадстаўнікоў віду склерыты маюць непадзеленыя падоўжныя канальцы і вельмі падобную будову сценак, але ў A. parva склерыты, цэнтральныя канальцы якіх не сплясканыя.
Іншыя выкапні галькіерыідаў з Аўстраліі Іншыя склерыты з вадазбору Джорджыны дастаткова адрозніваюцца, каб іх выключыць з віду , але іхняя колькасць недастатковая, каб атрымаць падрабязныя даныя для іхняй класіфікацыі. Адзін тып вельмі падобны да склерытаў , нават мае двухзубцовы кончык, але цэнтральны канал не сплясканы. Іншы тып мае сплясканы цэнтральны канал і не мае падоўжных канальцаў, і можа ўяўляць сабой яшчэ адзін сярэднекембрыйскі род галькіерыідаў, адрозны ад і ад раннекембрыйскага роду .
Сіфаганухітыды Сіфаганухітыды маюць дзве морфы склерытаў, а таксама ракавіны, таму іхні склерытом, магчыма, быў прасцейшым, чым у і падобных да яе формаў, што ўзгадняецца з прасцейшай унутранай анатоміяй склерытаў.
Роды , , і , відаць, усе ўяўляюць сабой кампаненты жывёлы тыпу . Склерыты можна адрозніць на падставе суадносін іхніх бакоў.
— гэта ракавіна, утвораная са склерытаў тыпу , змацаваных кальцыфікаваным матрыксам. Ювенільныя ракавіны, відаць, не мелі склерытаў. Цэнтральная поласць склерыта простая, без бакавых камер.
Нінэліды Нінэліды, тыповым прадстаўніком якіх з’яўляецца , — гэта ніжнекембрыйская група, якая мела яшчэ больш просты склерытом, толькі з адным тыпам склерытаў (хаця назіраецца пэўная варыяцыя ў марфалогіі склерытаў, і існуюць лева- і правабаковыя склерыты). Іхнія склерыты кручкападобныя або саўкападобныя і вельмі падобныя да склерытаў галькіерыідаў або сіфаганухітыдаў. Склерыты былі полымі, вапнавымі і мелі рабрыстую верхнюю паверхню.
Гіпафарангіты мае склерыты з шырокай цэнтральнай поласцю і дробнымі порамі, што адкрываюцца праз сценку склерыта, эквівалентнымі бакавым камерам іншых галькіерыідаў. Гэты род па форме найбольш блізкі да склерытаў і таму выкарыстоўваецца для падмацавання аб’яднання галькіерыідаў і канцэларыідаў у групу .
Ламасулькахіты — яшчэ адзін род, вядомы выключна па склерытах.
Сахіты