náhled|Tenebrio molitor napadený houbou Beauveria bassiana Entomopatogenní houby (z řec. ἔντομον éntomon – "hmyz", πάθος páthos – "nemoc" a -γενής -genēs – "původce") představují skupinu kosmopolitních, obligátních nebo fakultativních patogenů z říše Fungi, které jsou schopné infikovat a usmrcovat hmyz a jiné členovce. Z tohoto důvodu mohou sloužit jako šetrná alternativa k chemickým insekticidům.

Entomopatogenní houby (EPH) představují velmi různorodou skupinu hub, jejichž zástupci se řadí do oddělení Ascomycota, Zygomycota, Deuteromycota, Oomycota a Chytridiomycota.

Typicky se vyskytují v půdě. Navíc se některé druhy chovají jako endofyty, a tudíž jsou schopné navazovat symbiotické vztahy s rostlinami. Rostlinám tím poskytují řadu výhod, například zvyšují jejich odolnost vůči biotickým a abiotickým stresovým faktorům a mohou podporovat jejich růst.

Mechanismus infekce EPH jsou nejčastějším typem mikroorganismů infikujících hmyz. Přibližně 60 % chorob hmyzu je způsobeno právě patogenními houbami. Tyto houby jsou schopné infikovat hmyz ve všech vývojových stadiích, včetně vajíček, larev, kukel a dospělých jedinců. Mechanismus infekce je zajímavý tím, že EPH pronikají do hemolymfy nejčastěji skrze porušenou kutikulu nebo zřídka přes jiné otvory – spirakula či senzorické póry, a jsou tak nezávislé na požití hmyzem.náhled|Životní cyklus entomopatogenní houby Mechanismus infekce se skládá ze čtyř základních kroků: přichycení spor hub, germinace, penetrace skrze tři vrstvy kutikuly a replikace v hemocoelu (tělní dutina typická pro mnohé bezobratlé živočichy, v níž cirkuluje hemolymfa a která nahrazuje uzavřený cévní systém).

1. Přichycení spor na kutikulu Infekce začíná adhezí spor hub – nejčastěji ve formě askospor, konidií, nebo zoospor – na kutikulu hostitele. Spory mohou být přichycené na jakémkoliv místě těla hmyzu, avšak preferenčně se přichycují ve vlhkých částech, jako jsou štětiny nebo ústní části. Spory mohou být vlhké, slizovité nebo suché. Vlhké spory bývají často pokryty lepkavou nebo slizovitou vrstvou, která usnadňuje jejich pasivní přichycení. Na rozdíl od nich, suché spóry disponují přichycovacími strukturami ve tvaru tyčinek nebo fibril.

2. Germinace (klíčení) Hned po adhezi začíná fáze klíčení (germinace), kterou spouští komplex faktorů prostředí, včetně vlhkosti a teploty, nutričních a chemických signálů a složení hostitelské kutikuly. Houby specializované na úzké spektrum hostitelů jsou náročnější na vnější podmínky, zatímco druhy schopné infikovat široké spektrum hostitelů mohou klíčit za různých podmínek prostředí.

3. Penetrace Kutikula představuje první a hlavní bariéru proti proniknutí houby do těla hostitele. Jejími hlavními komponenty jsou chitin, proteiny a lipidy, dále také méně zastoupené složky, jako jsou různé voskové estery, volné mastné kyseliny, uhlovodíky (alkany, alkeny a jejich methylované deriváty), alkoholy, ketony, aldehydy a v menší míře epoxidy a ethery.

U velkého množství druhů k penetraci dochází bezprostředně po germinaci, zatímco jiné houby se nejprve rozrůstají po povrchu těla hostitele. Díky tomu houba dokáže nalézt nejtenčí místa kutikuly a snáze proniknout do těla.

Proces penetrace začíná tvorbou germinační trubice a vznikem penetračního pegu (apresoria – infekční struktury, která slouží k lepšímu přinutí k povrchu hostitele) na jejím vrcholu. Prorůstání bývá zprostředkováno nejen mechanickým tlakem apressoria, ale také působením sekretovaných extracelulárních enzymů schopných degradovat kutikulu. Nejčastěji se jedná o lipasy (arylesterasy/esterasy A, serinové karboxyesterasy/esterasy B), po nichž se následně syntetizují proteasy (PR2-serinové endoproteasy, PR4-cysteinové endoproteasy, metalloendoproteasy a další) a také chitinasy.

4. Replikace a sporulace v hemocoelu Následující fází u většiny EPH je produkce buněk podobných kvasinkám, nazývaných hyfová tělíska neboli blastospory, které se tvoří v hemocoelu hostitele. Mohou to být buď jednobuněčné nebo mnohobuněčné struktury oddělené septy a schopné rychlého množení dělením nebo pučením. Některé druhy z řádu Entomophthorales vytvářejí místo toho vegetativní protoplasty jako obranný mechanismus proti imunitnímu systému hostitele. Buňky imunitního systému hmyzu totiž nedokážou tyto struktury rozpoznat jako cizorodé. Je to způsobeno tím, že hmyz disponuje pouze vrozenou imunitou, která reaguje na omezený soubor epitopů – tzv. PAMPs (pathogen-associated molecular patterns). Protoplasty však v absenci buněčné stěny postrádají povrchové struktury, jako jsou chitin, beta-glukan a manan, jež by tuto imunitní odpověď vyvolaly.

V těle hmyzu houby nejčastěji kolonizují hemolymfu, tuková tělíska, trávicí trubici, Malpighické trubice, střední střevo a reprodukční systém. Při růstu hyf také dochází k produkci mykotoxinů, pronikání do tkání, vyčerpání živin, což vede k oslabení imunitního systému hostitele a podpoře růstu houby.

Změny chování hmyzu způsobené EPH Houby napadající hmyz velmi často ovlivňují chování hostitelů, což podporuje jejich růst, vývoj a šíření. U hmyzu napadeného EPH byly pozorovány předsmrtné změny chování projevující se změnami v příjmu potravy, imunitních reakcích, metamorfóze, délce života a plodnosti.

Houby vyvinuly několik mechanismů spojených s regulací enzymové, metabolické a neurochemické aktivity. Studie provedené na druzích rodů Ophiocordyceps a Pandora odhalily, že během infekci v organismu hostitele dochází ke změnám v expresi genů spojených s metabolismem cukru, patogenicitou (např. hemolysiny, kyselé sfingomyelinasy) a genů zapojených do oxidačně-redukčních procesů a regulace stresové odpovědi. Ovlivnění chování hostitele je rovněž spojováno se změnami hladin serotoninu a dopaminu a s produkcí bioaktivních proteinů, polyketidů a neribosomálních proteinů, jejichž funkce zatím není známá. Kromě toho bylo zjištěno, že infekce houbami může zasahovat do metabolismu různých alkaloidů, jehož meziprodukty mohou buď ovlivňovat receptory v mozku a tím měnit chování, nebo působit přímo na motorické neurony.

Houby často ovlivňují místo smrti hostitele. Například hmyz se za běžných okolností nepohybuje do vyvýšených míst kvůli vysokému riziku predace. EPH však působením na nervový systém hostitele donutí ho vylézt na vrchol rostliny a pevně se na ni přichytit, často hlavou vzhůru. Dále následuje smrt hostitele. Toto chování je označované jako "summit disease" a napomáhá šíření spor. Jako příklad lze uvést houbu Entomophaga grylli (Fresen.) A. Batko 1964, která napadá saranče, a Ophiocordyceps unilateralis, jejímž hostitelem jsou mravenci.

Využití EPH našly široké uplatnění v zemědělství jako prostředky biologické ochrany rostlin proti různým druhům škůdců před více než 150 lety – první použití EPH pro kontrolu škodlivého hmyzu bylo zaznamenáno v roce 1888 v Rusku, od té doby bylo již popsáno více než 170 druhů EPH, které lze využít jako mykopesticidy. Mezi nejznámější a nejpoužívanější rody patří Beauveria, Metarhizium, Isaria, Hirsutella a Lecanicillium. Nejrozšířenějšími druhy používanými v zemědělství pro potlačování růstu škůdců jsou Beauveria bassiana (Balsamo-Crivelli) Vuillemin a Metarhizium anisopliae (Metschnikoff) Sorokin. B. bassiana je schopná potlačovat růst populace přibližně 40 typů škůdců, včetně Dendrolimus kikuchii, Empoasca pirisuga, Pyrausta nubilalis and Carposina nipponensis. V Kolumbii byly spory B. bassiana kultivované na vařené rýži použity k potlačení populace kávovníkového škůdce Hypothenemus hampei, přičemž účinnost dosahovala až 92,5 %. V Africe, Austrálii a Brazílii bylo prokázáno, že olejové diperze obsahující spory M. anisopliae dokáží usmrtit 70–90 % ošetřených sarančat během 14–20 dnů.

Mnoho druhů EPH, včetně výše zmíněných, je schopno osidlovat rhizosféru, kolonizovat kořeny rostlin a fungovat jako endofyty. Tyto houby tráví část životního cyklu uvnitř rostlinných pletiv, aniž by rostlinu poškozovaly. Naopak jí poskytují řadu výhod, například zvyšují odolnost vůči herbivorům i patogenům, podporují růst a zlepšují příjem živin. Díky těmto vlastnostem se EPH staly důležitou součásti biologické ochrany rostlin a představují ekologicky šetrnou alternativu k chemických pesticidům.

EPH produkují řadu sekundárních metabolitů s antibakteriálními, antifungálními a insekticidními účinky. Mezi nejznámější se řadí bassianolid, bassianolon, beauvericin a oosporein syntetizované B. bassiana. Tyto látky přispívají k ochraně rostlin tím, že odpuzují škůdce, zkracují jejich délku života, snižují ovipozici (kladení vajíček) a narušují vývoj.

EPH rovněž podporují růst rostliny a zvyšují jejich odolnost vůči biotickým a abiotickým stresovým faktorům, například prostřednictvím produkce fytohormonů nebo zlepšením dostupnosti živin.

Kromě zemědělství mají EPH potenciál i ve farmaceutickém průmyslu jako zdroj nových bioaktivních látek. Produkují celou řadu sekundárních metabolitů, jako jsou alkaloidy, fenolické sloučeniny, chinony, steroidy, saponiny, taniny a terpenoidy, které vykazují antimikrobiální, insekticidní a protinádorové účinky.

Reference

Kategorie:Houby Kategorie:Hmyz