Os dendrobátidos (Dendrobatidae) son unha familia de ras nativas de América Central e do Sur. Son especies diúrnas e adoitan ter cores rechamantes. Esta viva coloración está correlacionada coa toxicidade das especies, e é un exemplo de aposematismo. Nalgunhas especies desta familia que mostran unha coloración extremadamente rechamante xunto cunha alta toxicidade, esta deriva da súa dieta de formigas, ácaros e térmites, mentres que as especies que comen unha variedade de presas moito maior teñen coloración críptica (de ocultación) cunha cantidade mínima ou ausente de toxicidade. Moitas especies desta familia están ameazadas debido a que as infraestruturas humanas están reducindo o seu hábitat.

Estes anfibios a miúdo chámanse "ras dardo velenosas" debido a que os pobos indíxenas de América do Sur usan as súas secrecións tóxicas para envelenar as puntas dos seus dardos de zarabatana. Tamén se lles ten chamado "ras de veleno de dardo" e "ras (punta de) frecha velenosas". Porén, quizais non merecen moito ese nome, xa que de máis de 170 especies estudadas soamente catro se documentou que se utilizasen para este mester (xa que o curare das plantas é o veleno normalmente usado polos nativos suramericanos para empezoñar os dardos) e todas as ras utilizadas son do xénero Phyllobates, que se caracteriza polo seu tamaño relativamente grande e altos niveis de toxicidade.

Características miniatura|esquerda|Dendrobates tinctorius.

A maioría das especies da familia son pequenas, ás veces de menos de 1,5 cm de lonxitude de adultos, aínda que unhas poucas medran ata os 6 cm. Pesan como media 28 g. A maioría teñen vivas cores, mostrando padróns da pel aposemáticos para advertir do seu perigo a posibles predadores. As súas cores rechamantes están asociadas coa súa toxicidade e nivel de alcaloides. Por exemplo, as ras do xénero Dendrobates teñen altos niveis de alcaloides, mentres que as especies de Colostethus teñen coloración críptica e non son tóxicas.

Actualmente pénsase que o aposematismo nesta familia se orixinou polo menos catro veces segundo a súa árbore filoxenética, e desde entón os dendrobátidos experimentaron grandes diverxencias –tanto interespecíficas coma intraespecíficas– na súa coloración aposemática. Isto é sorprendente dada a dependencia da frecuencia deste tipo de mecanismo de defensa.

As ras adultas poñen os ovos en lugares húmidos, como follas ou plantas molladas, entre raíces expostas e noutros lugares. Unha vez que os ovos fan eclosión, os adultos levan nas costas os cágados dun nun, ata un lugar axeitado con auga: unha poza, ou a auga que se xuntou nas bromélidas ou outras plantas. Os cágados permanecen alí ata que sofren a metamorfose, nalgunhas especies son alimentadas con ovos non fertilizados postos a intervalos regulares pola nai.

Hábitat Son ras endémicas de ambientes húmidos da América Central e do Sur tropicais. Viven en selvas de Bolivia, Costa Rica, Brasil, Colombia, Ecuador, Venezuela, Suriname, Güiana Francesa, Perú, Panamá, Güiana, Nicaragua e, como especies introducidas, en Hawai.

Os seus hábitats naturais son bosques húmidos de terras baixas (subtropicais e tropicais), zonas arbustivas de montaña (subtropicais e tropicais), montañas húmidas e ríos (subtropicais e tropicais), marismas de auga doce, marismas de auga doce intermitentes, lagos e pantanos. Algunhas especies poden atoparse en praderías de terras baixas estacionalmente asolagadas ou húmidas, terras de labor, pasteiros, xardíns rurais, plantacións, sabanas húmidas e antigos bosques moi degradados. Tamén poden vivir en bosques premontanos a áreas rochosas. Os dendrobátidos tenden a vivir en ou preto do chan, mais tamén en árbores de ata 10 m de altura.

Taxonomía

Estas ras están sendo moi estudadas filoxeneticamente e sofren cambios taxonómicos frecuentemente. A familia Dendrobatidae actualmente contén 16 xéneros, cunhas 200 especies.

Nome do xénero e autoridadeNome comúnEspeciesAdelphobates Andinobates Ameerega Colostethus Dendrobates Ectopoglossus Epipedobates Excidobates Leucostethus Hyloxalus Minyobates Oophaga Paruwrobates Phyllobates Ranitomeya Silverstoneia

Morfos de cor Algunhas especies son polimórficas e teñen varios morfos de cor orixinados recentemente hai só uns 6000 anos. Por tanto, especies como Dendrobates tinctorius, Oophaga pumilio e Oophaga granulifera poden incluír morfos do debuxo da pel que se poden hibridar (as cores están baixo control polixénico, mentres que os debuxos están probablemente controlados por un só locus). Estas diferentes coloracións foron historicamente identificadas de forma errada como especies separadas, e aínda hai controversia entre os taxonomistas sobre a súa clasificación.

A variación nos réximes de predación puido influír na evolución do polimorfismo en Oophaga granulifera, mentres que a selección sexual parece que contribuíu á diferenciación entre as poboacións do arquipélago panameño de Bocas del Toro de Oophaga pumilio.

Toxicidade e medicina esquerda|miniatura|A pel da Epipedobates tricolor contén epibatidina, Os mecanismos de defensa química da familia Dendrobates son o resultado de medios exóxenos. Esencialmente, isto significa que a capacidade de defenderse debeuse ao consumo dunha dieta particular –neste caso, artrópodos tóxicos– dos cales absorben e reutilizan as toxinas inxeridas. A secreción destes compostos químicos libérase polas glándulas granulares da ra. Os compostos segregados pola familia dos dendrobátidos son alcaloides que difiren en estrutura química e grao de toxicidade.

Moitas ras de veleno de dardo segregan toxinas alcaloides lipófilas como a alopumiliotoxina 267A, batracotoxina, epibatidina, histrionicotoxina e pumiliotoxina 251D a través da súa pel. Os alcaloides nas glándulas da pel serven como defensa química contra a predación, e, por tanto, poden ser activas ante posibles predadores de día. Nestas ras coñécense unhas 28 clases estruturais de alcaloides. A especie máis tóxica da familia é Phyllobates terribilis. Debido a isto, os animais criados en catividade non posúen niveis significativos de toxinas, xa que son mantidos con dietas que non conteñen alcaloides, a diferenza das poboacións naturais que se alimentan dos artrópodos das súas contornas. Non obstante, as ras criadas en catividade conservan a capacidade de acumularen alcaloides cando se lles volve proporcionar unha dieta alcaloidal. Malia o uso de toxinas por algunhas destas ras, algúns predadores desenvolveron a capacidade de resistilas. Unha é a serpe Erythrolamprus epinephalus, que desenvolveu inmunidade ao seu veleno.

Os compostos químicos extraídos da pel de Epipedobates tricolor poden ter valor medicinal. Os científicos usan este veleno para producir analxésicos. Un deses compostos é un analxésico 200 veces máis potente que a morfina chamado epibatidina; porén, a dose terapéutica está moi preto da dose mortal. Un derivado, o ABT-594, desenvolvido por Abbott Laboratories, recibiu o nome de Tebanicline e chegou ata os ensaios en fase II en humanos, pero non continuou seu desenvolvemento debido a perigosos efectos secundarios gastrointestinais. As secrecións dos dendrobátidos tamén son prometedores como relaxantes musculares, estimulantes cardíacos e supresores do apetito. A máis velenosa destas ras, Phyllobates terribilis, ten suficiente toxina como media para matar de dez a vinte persoas ou uns 20.000 ratos. miniatura|Ranitomeya amazonica

Aparencia conspicua A coloración conspicua destas ras está está ademais asociada coa especialización da dieta, masa cororal, capacidade aeróbica e defensa química. Esta aparencia rechamante e toxicidade poden estar relacionadas inversamente, xa que as especies polimórficas que son menos conspicuas son mais tóxicas que as máis rechamantes. O custo enerxético de producir (ou acumular) toxinas e pigmentos de brillantes cores crea posibles equilibrios e compromisos entre a toxicidade e a coloración viva, e as presas con fortes defensas secundarias teñen menos que gañar desa custosa sinalización. Por tanto, predise que as poboacións de presas que son máis tóxicas manifestan sinais menos rechamantes, opoñéndose á visión clásica de que o incremento da vistosidade sempre evoluciona cun incremento da toxicidade.

Aposematismo A toxicidade da pel evolucionou xunto coa coloración, quizais precedéndoa. A toxicidade puido depender dun cambio na dieta a artrópodos ricos en alcaloides, que probablemente ocorreu polo menos catro veces entre os dendrobátidos. O aposematismo ou a capacidade aeróbica precederon a unha maior recolección de recursos, facendo máis fácil para as ras saír e recoller formigas e ácaros necesarios para a súa especialización da dieta, ao contrario da teoría clásica do aposematismo, que asume que a toxicidade pola dieta orixínase antes da sinalización. Alternativamente, a especialización da dieta precedeu a unha maior capacidade aeróbica, e o aposematismo evolucionou para permitir aos dendrobátidos recoller recursos sen predación. A mobilidade das presas podería tamén explicar o desenvolvemento inicial da sinalización aposemática. Se a presa ten características que fan que estea máis exposta aos predadores, como cando os dendrobátidos cambiaron de comportamento nocturno ao diúrno, entón tiveron máis razóns para desenvolver o aposematismo. Despois do cambio, as ras tiñan maiores oportunidades ecolóxicas, causando que se orixinase a especializacion dietaria. Así, o aposematismo non é simplemente un sistema de sinalización, senón un xeito de que os organismos obteñan maior acceso aos recursos e incrementen o seu éxito reprodutor.

Outros factores O conservadurismo dietario (neofobia a longo prazo) en predadores podía facilitar a evolución da coloración de advertencia, se os predadores evitan novos morfos por un período de tempo suficientemente longo. Outra posibilidade é a deriva xenética, a denominada hipótese gradual, que podería reforzar o aposematimo débil preexistente.

A selección sexual pode xogar un papel na diversificación da cor e o debuxo da pel nas ras velenosas. Ao entraren en xogo as preferencias das femias, a coloración do macho podería evolucionar rapidamente. A selección sexual está influenciada por moitas cousas. O investimento parental pode en parte aclarar a evolución da coloración en relación coa elección da femia. En Oophaga pumilio a femia proporciona coidados á descendencia durante varias semanas mentres que os machos proporcionan coidados por uns poucos días, o que implica unha forte preferencia da femia. A selección sexual incrementa a variación fenotipica drasticamente. En poboacións de O. pumilio que participaban na selección sexual, o polimorfismo fenotípico era evidente. A falta de dimorfismo sexual nalgunhas poboacións de dendrobátidos suxire, non obstante, que a selección sexual non é unha explicación válida.

Obsérvanse solucións de compromiso funcionais no mecanismo de defensa das ras velenosas en relación á resistencia ás toxinas. As ras que conteñen epibatidina sufriron tres mutacións de aminoácidos en receptores do corpo, o que fai que a ra sexa resistente ao seu propio veleno. Nas ras produtoras de epibatidina evolucionou a resistencia ao veleno dos receptores corporais tres veces independentemente. Esta insensibilidade do sitio diana á potente toxina epibatidina en receptores de acetilcolina nicotinicos proporciona unha resistencia a toxina mentres que reduce a afinidade da unión da acetilcolina.

Dieta