miniatura|Diagrama dun ciliado
Un citostoma (de cyto-, célula e stoma-, boca) ou boca da célula é unha parte dunha célula especializada na fagocitose, usualmente en forma dun funil ou fenda sostido por microtúbulos. O alimento é dirixido ao citostoma, introducido na célula e queda encerrado nun vacúolo. Só certos grupos de protozoos, como os ciliados e escavados, teñen citostomas.Allaby, Michael. A dictionary of zoology. Oxford University Press, 2003. Un exemplo é o ciliado Balantidium coli. Noutros protozoos e en células de organismos multicelulares, a fagocitose ten lugar en calquera punto da célula ou a alimentación ten lugar por absorción.
Estrutura
O citostoma forma unha invaxinación na superficie celular e está normalmente dirixido cara ao núcleo da célula.Okuda, Kendi, et al. "The cytostome of Trypanosoma cruzi epimastigotes is associated with the flagellar complex." Experimental parasitology 92.4 (1999): 223-231. O citostoma é sinalado a miúdo en ilustracións como a invaxinación completa, mais en realidade o citostoma é só a abertura da invaxinación na superficie da célula. O resto da invaxinación é clasificada como citofarinxe.Preston, T. M. "The Form and Function of the Cytostome‐Cytopharynx of the Culture Forms of the Elasmobranch Haemoflagellate Trypanosoma raiae Laveran & Mesnil." The Journal of protozoology 16.2 (1969): 320-333. A citofarinxe funciona en conxunción co citostoma para importar macromoléculas ao interior da célula. Esta forte asociación entre o citostoma e a citofarinxe adoita denominarse complexo citostoma-citofarinxe ou aparato citofarínxeo. Porén, nun pequeno número de casos o citostoma funciona independentemente para importar macromoléculas. Nestes exemplos, o citostoma importa macromoléculas formando directamente vesículas que son importadas ao interior da célula.
O citostoma está asociado cos microtúbulos que funcionan no mantemento da súa forma. Un conxunto de microtúbulos está disposto formando un triplete e está localizado debaixo da membrana do citostoma. Un segundo conxunto de microtúbulos está situado directamente baixo a membrana do peto flaxelar e forma un cuarteto.Alcantara, Carolina L., et al. "The three-dimensional structure of the cytostome-cytopharynx complex of Trypanosoma cruzi epimastigotes." Journal of cell science 127.10 (2014): 2227-2237
Citofarinxe
Igualmente importante no funcionamento da endocitose é a estrutura coñecida como citofarinxe. A citofarinxe é unha longa estrutura de forma tubular que forma a invaxinación asociada co citostoma. Mentres que a forma da citofarinxe non é constante, está dirixida tipicamente cara á parte posterior da célula, a miúdo enganchándose arredor do núcleo central. A lonxitude da citofarinxe varía durante o ciclo celular, pero a súa lonxitude media é de 8 µm. Igual que o citostoma, un conxunto de microtúbulos forma unha asociación coa citofarinxe. Dous conxuntos de mictrotúbulos seguen a dirección da citofarinxe nas células. Estes conxuntos de microtúbulos forma unha estrutura de tipo canle ou quenlla que rodea a citofarinxe. Un dos lados da citofarinxe non está asociado con estes microtúbulos e é denominado o "lado espido". Porén, as vesículas asócianse con este lado da citofarinxe.
Localización
A localización do citostoma na maioría dos protozoos flaxelados está fortemente conservado. O citostoma está localizado no extremo anterior da célula preto dunha estrutura coñecida como peto flaxelar. O peto flaxelar é tamén unha invaxinación na célula e tamén serve como sitio de endocitose. A abertura do citostoma está aproximadamente ao mesmo nivel da abertura do peto flaxelar.
Os Ciliophora son un filo de protozoos con citostomas apicais ou laterais.Nisbet, Brenda. Nutrition and feeding strategies in protozoa. Springer Science & Business Media, 2012.
Función
O complexo citostoma-citofarinxe funciona da maneira seguinte: as macromoléculas que van ser captadas pola célula entran no citostoma. Estas pasan despois ao lume da citofarinxe e son transportadas ao extremo posterior da célula, onde son introducidas en vesículas evaxinadas que son transportadas a outras partes da célula. A citofarinxe deste modo actúa de modo parecido a unha palla que zuga macromoléculas ao extremo posterior da célula. O paso de macromoléculas desde a entrada do citostoma ao extremo posterior da citofarinxe tarda polo menos 2 minutos. O citostoma é o sitio principal de endocitose en epimastigotes de Trypanosoma cruzi.Porto-Carreiro, Isabel, et al. "Trypanosoma cruzi epimastigote endocytic pathway: cargo enters the cytostome and passes through an early endosomal network before storage in reservosomes." European journal of cell biology 79.11 (2000): 858-869.
Asociacións
O citostoma foi tamén asociado co flaxelo de Trypanosoma cruzi. Ata agora, este é o único exemplo coñecido dun orgánulo endocitótico que está asociado cun orgánulo locomotor.
Estruturas relacionadas
Como se mencionou arriba, o peto flaxelar é outro sitio de endocitose en protozoos flaxelados. O peto flaxelar é unha invaxinación que se forma arredor do flaxelo extracelular. O peto flaxelar é un sitio tanto de endocitose coma de exocitose nas células.Eger, Iriane, and Maurilio José Soares. "Endocytosis in Trypanosoma cruzi (Euglenozoa: Kinetoplastea) epimastigotes: Visualization of ingested transferrin–gold nanoparticle complexes by confocal laser microscopy." Journal of microbiological methods 91.1 (2012): 101-105.
Métodos de visualización
Utilizáronse moitos métodos para visualizar o citostoma. Eger et al. usaron moléculas de transferrina etiquetadas con ouro en combinación coa microscopia confocal para visualizar o citostoma. Este experimento mostraba que a etiquetaxe con partículas de ouro era evidente en dúas localizacións celulares; unha das localizacións era o fondo da citofarinxe, e a outra localización eran os reservosomas da célula.
Outro equipo utilizou microscopia electrónica de varrido de feixe iónico, tamén coñecida como FIB-SEM seguida da reconstrución tridimensional para crear un modelo en 3D do complexo citostoma-citofarinxe.
Notas
Categoría:Orgánulos