Жа́ба трав'яна́ (Rana temporaria) — земноводна тварина, один із представників роду бура жаба. Тварина середніх розмірів, досить типового для жаб вигляду, способу життя та поведінки. Поширена практично в усій Європі (крім найпівденніших її районів), в Україні — переважно на заході, півночі та в центрі (в степових районах практично відсутня). Вид занесено до Додатку III «Конвенції з охорони дикої флори і фауни та природного середовища існування в Європі» (категорія «види, що підлягають охороні») та до «Червоного Списку хребетних Міжнародного союзу охорони природи (МСОП)».
Морфологія
Жаби середніх розмірів (максимальна довжина тіла 100–110 мм). Загальне забарвлення тіла характеризується переважанням світло-коричневих тонів з наявністю плямистості. Як і для інших представників роду, доволі типовим є розвиток у потиличній області темної Λ-подібної (лямбдоподібної) плями та темних бічних «скроневих» смуг, що йдуть від кінчика морди майже до основи передніх кінцівок. На спинному боці тіла зазвичай виявлені темні плями неправильної форми, які в багатьох особин можуть збігатися з двома спинно-бічними складками шкіри. У деяких тварин уздовж середини спини проходить світла спинна смуга, яка зазвичай має нерізкі контури. На задніх кінцівках розвинені, як правило, поперечні смуги. Шкіра гладенька, з незначним розвитком дрібних горбочків.
Забарвлення черева представлене невеликими темними плямами неправильної форми на брудно-сірому або жовтуватому тлі, що торкаються одна одної. У шлюбний період горло самців набуває блакитного відтінку.
Порівняно з іншими бурими жабами задні кінцівки відносно короткі і якщо їх витягнути уздовж середньої осі тіла (у напрямку до голови), то скоковий (надступаковогомілковий) суглоб доходить лише до області очей або трохи заходить за них. Розміри (висота) внутрішнього п'яткового горбка невеликі, він виразно менший, наприклад, ніж в гостромордої жаби.
На внутрішньому боці перших пальців передніх лап самців розвинені шлюбні мозолі, розділені борозенками на чотири більш-менш виразні частки. Також наявні парні внутрішні горлові резонатори.
Поширення
Вид поширений майже у всій Європі (за винятком центральної та південної частин Іберійського півострова, південної Італії та південних Балкан), на схід йде до Уралу, інтродукований в Ірландії та на Фарерських островах. З 4-6 європейських підвидів трав'яної жаби в Україні живе номінативний — R.t.temporaria.
В Україні трав'яна жаба поширена у більшості північних, західних та східних регіонів, майже повністю відсутня у степових районах. На півдні межа поширення проходить північчю Одеської та Миколаївської (річка Чичиклія) областей, Кіровоградською областю (річка Громоклія), північчю Запорізької області, центральними районами Харківської та Дніпропетровської областей. На Лівобережжі R. temporaria майже повністю зникла, і зараз зрідка трапляється лише у Дніпровсько-Орільському заповіднику. Не виключено, що поширення цього виду може обмежуватися сильними весняними повенями, як, наприклад, її відсутність у заплаві річки Прип'ятьБоркин Л. Я., 1998. Класс Амфибии, или Земноводные. — В кн. Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия России. — М. : ABF.— C.19-174..
У викопному стані трав'яна жаба виявлена у пізньоплейстоценових покладах у Тернопільській області, і в середньому пліоцені-середньому неоплейстоцені Одеської та Полтавської областейРатников В. Ю., 2002. Позднекайнозойские земноводные и чешуйчатые пресмыкающиеся Восточно-европейской равнины. — Тр. Научно-иссл. Ин-та геологии Воронеж. гос. ун-та. — 10. — С. 1-138..
Мінливість Матеріали з характеристики зовнішньоморфологічних ознак цих амфібій в межах української частини ареалу вкрай обмежені. Відомо, що закарпатські та прикарпатські вибірки з 12 ознак, що характеризують параметри тіла та кінцівок (7 абсолютних значень та 5 індексів), по 8 мають відміни, при цьому найбільші особини відзначені у більш високих ділянках оселення.
Розміри тіла трав'яних жаб у басейні Південного Бугу відразу ж після метаморфозу коливаються в межах 12,0-16,0 мм, а при відході на зимівлю 17-29 мм. Згодом довжина їхнього тіла на першому році життя складає в середньому 38,6-53,8 мм, на другому — 56,1-68,5 мм, на третьому — 68,8-77,2 мм, на четвертому — 77,3-84,5 мм, на п'ятому — 84,6-90,2 мм та на шостому — 90,8-94,4 ммГончаренко Г. Є., 2002. Земноводні Побужжя. Монографія. — Київ : Наук. світ.— 219 с..
Є відомості, що трав'яна жаба від інших видів більшою мірою відрізняється загальними розмірами тіла і меншою мірою — його пропорціями.
Судячи з результатів вивчення бурих жаб на території Росії (Нижній Новгород), підвищення антропогенного навантаження відбивається у зниженні розмірних характеристик (L., F., T., D. p. та ін.) і, крім того, збільшуються також відміни в розвитку морфологічних ознак на лівому та правому боках тіла тварин, тобто підвищується рівень флуктуаційної асиметрії.
При вивченні аномалій у тварин цього виду в Білорусі в 1977, 1978 і 1979 роках з'ясовано, що частота збільшення кількості пальців (полідактилія) в них становить 4,76, 3,14 і 2,92% відповідно.
Сучасних досліджень мінливості забарвлення та візерунка українських популяцій також бракує. Вивчення в інших регіонах частоти поширення різних типів візерунка на територіях з різним рівнем антропогенного тиску (Нижній Новгород, Росія) показало, що з підвищенням ступеня урбанізації зменшується кількість плямистих особин (морфа maculata), а чисельність крапчастих тварин (морфа punctata) зростає. Не виключено, що крапчастість та плямистість рецесивні щодо напівкрапчастості та напівплямистості.
В іншому регіоні (Піренеї, на висоті 2200 м) порівняння інтенсивності пігментації показало взаємозв'язок довжини тіла з кількістю чорних плям, що було більш чітко виявлено в самців.
Привертають до себе увагу дані, які свідчать про те, що плодючість цього виду у великих містах (Москва, Росія) більша, ніж у передмістях: в середньому 2 639 ікринок в одній кладці проти 1 700 відповідноСеверцова Е. А., 2001. Плодовитость отромордой (Rana temporaria) и травяной (R. arvalis) лягушек в Москве и Подмосковье. — В кн.: Вопросы герпетологии. Материалы 1-го съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского (Пущино-на-Оке, 4-7 декабря 2000 г.) — Пущино; М. — С. 257–259.. Така сама залежність характеризує й розміри ікринок: 35,8 мкм проти 34,99 мкм на 17-й стадії розвитку (стадії розвитку виділяють залежно від ступеня розвитку починаючи від ікринки і до завершення метаморфозуДабагян Н. В., Слепцова Л. А., 1975. Травяная лягушка Rana temporaria L. В кн.: Объекты биологии развития. — М. : Наука. — C. 442–462.).
Генетика Хромосомний набір трав'яної жаби (Україна, Івано-Франківська область, місто Яремче) представлений 26 хромосомами (2n = 26, NF = 52), серед яких виразно виділяються групи великих та дрібних хромосом. Більшість метафазних пластинок характеризуються наявністю вторинних перетяжок на довгому плечі 10-ї пари хромосом. Кількість та загальна морфологія хромосом не відрізняються від даних попередніх досліджень жаб цього виду на інших ділянках ареалу, наприклад, на території колишньої Югославії. При дослідженні каріотипу у жаб з цього регіону було показано наявність ядерцевих організаторів (NORs) на 10-й парі хромосом.
Порівняльно-генетичний аналіз трав'яної, прудкої та грецької жаб у Болгарії (Попов и др., 1996) дав підстави для висновку про більшу близькість R. temporaria до R. graeca та істотні відміни від R. dalmatina. В іншому схожому порівнянні трав'яної жаби з сімома 26-хромосомними видами цієї групи (R. japonica, R. tsushimensis, R. okinavana, R. longictus, R. asiatica, R. amurensis, R. latouchii) було показано, що величина генетичної відстані між ними коливається в межах 0,294-2,913Nisihioka M., Sumida M., Borkin L. J., Wu Z., 1992. Genetic differentiation of 30 populations of 12 brown frog species distributed in the Palearctic region elucidated by the electrophoretic method. — Sci. Rep. Lab. Amphibian Biol., Hiroshima Univ.— 11: 109–160..
Біотопи та чисельність
Вид приурочений до лісових та лісостепових ділянок, але на відміну від зелених жаб з водоймами пов'язаний тільки в період розмноження. Дані про чисельність у різні сезони активності і в різних біотопах відрізняються. Так, у Закарпатті чисельність жаб у березні на нерестовищі в одній водоймі площею 2,5 м² досягала 37 особин, в іншому — 100 особин на 100 м берегової лініїЩербак Н. Н., Щербань М. И., 1980. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. — Киев : Наук. думка. — 268 с.. За результатами обліку після закінчення сезону розмноження (червень-вересень), поширення трав'яних жаб на 100 м маршруту становила 3-20 особин.
У басейні річки Південний Буг у сезон розмноження найвища щільність трав'яних жаб відзначається у ставках з прилеглими лісовими біотопами: до 103–116 особин на гектар водойми. На нерестовищах, розташованих в антропогенних ділянках (поля), чисельність становить 77-83 особин на гектар.
Дані обліків у різних біотопах і у різні періоди річної активності відрізняються і непрямо вказують на існування міграцій. Так, у названому вище регіоні (басейн річки Південний Буг) влітку в широколистяних лісах щільність трав'яних жаб становить 32-40 особин/га, а восени вона тут досягає величини 109–122 особин/га, на зволожених луках щільність з 84-94 особин/га спадає до 7-9 особин/га.
За межами української частини ареалу в Нерусо-Діснянському Поліссі (Росія) є однією з найпоширеніших і найчисельніших амфібій регіону. Є співдомінантом із жабою гостромордою (Rana arvalis), а в деяких біотопах домінує, зокрема у вільшаниках і заплавних дібровах. Щільність популяції в дубово-ясеневому лісі може складати близько 300 ос./га, а на окремих ділянках вільшаників — сягати 900 ос./га (в основному за рахунок 1—2 річних особин). На заплавних луках уздовж річок щільність популяції складає 10—33 ос./га.Петроченко В. И. Амфибии и рептилии Неруссо-Деснянского района // Редкие и уязвимые виды растений и животных Неруссо-Деснянского физико-географического района. — Брянск, 1997. — С. 130—132Коцержинская И. М. Амфибии и рептилии заповедника «Брянский лес» // Фауна позвоночных животных заповедника «Брянский лес» (миноги, рыбы, амфибии, рептилии). — Брянск, 2008. — 50 с. (с. 39—49)
На півночі ареалу, зокрема в Карелії та Архангельській області (Росія), цей показник коливається від 0,19 до 10,33 та від 0 до 8,80 ос./га відповідно.
Особливості біології Для трав'яних жаб характерна присмерково-нічна активність. Удень вони ховаються у порожнинах під камінням, пеньками, у листовій підстилці. При активному полюванні та температурі приземного шару повітря в 11-21°С, температура тіла тварини на 1-2,5°С вища.
Поява трав'яних жаб у весняний період залежить від погодних особливостей року, та все ж вона припадає на один з найбільш ранніх строків у порівнянні з іншими земноводними. Так, на Закарпатті (околиці Ужгорода), вони активні вже на початку — середині березня, коли у водоймах ще є залишки криги. Із збільшенням висоти місцевості над рівнем моря весняна поява зсувається на пізніші строки.
Живлення Доросла трав'яна жаба харчується різноманітними безхребетними відповідного розміру. Улюбленою їжею є комахи (особливо мухи), равлики, слимаки і черви). Жаби полюють з допомогою довгого та липкого язика. Їхній раціон доволі сильно змінюється протягом життя. Дорослі особини харчуються лише на суходолі, ювенальні особини можуть також харчуватись у воді. Пуголовки переважно травоїдні. Вони харчуються водоростями, детритом і деякими вищими рослинами, але також можуть полювати і на невеликих тваринSergius L., Kuzmin (1999-11-10). «Rana temporia». AmphibiaWeb. Retrieved 2007-08-09.. Трав'яна жаба не харчується протягом шлюбного сезону.
Розмноження